气孔导度对光环境的响应

气孔导度对光环境的响应

在无水分胁迫的自然环境下，光是影响气孔运动的主要环境因素。在供水良好、温度适宜的条件下，多数植物的气孔是在光下张开，在黑暗中关闭。并且不同植物引起气孔张开所要求的光强不同，某些植物(如烟草)要求很低，只要有*日照的2.5%的光强就可以，而多数植物的要求较高，只有在接近*日照时才能*张开。

在光照条件下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用，消耗细胞中的CO2，细胞中酸度降低，磷酸化酶在酸度低的情况下(pH>7)促进淀粉水解,淀粉转变为小分子的葡萄糖，再加上光合作用制造的糖分,使保卫细胞的渗透浓度升高，渗透势引起水势的变化，开始从邻近的叶肉细胞中吸水而膨胀，气孔开放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止，呼吸作用的增加使CO2含量升高，酸度较高，淀粉磷酸化酶趋向合成，可溶性糖变为淀粉，保卫细胞的渗透势上升，因而引起水势的升高,水分便会流出保卫细胞，导致气孔关闭。

也有学者认为在光照下,保卫细胞进行光合作用,CO2浓度降低，促进乙醇酸的合成，乙醇酸进一步氧化变成乙醛酸时，使辅酶I(NAD)还原为NADH,NADH的氧化促进ATP合成，又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP，就可激活K+泵,使K+进入保卫细胞，增加渗透浓度，保卫细胞从周围细胞吸水,使气孔开放。相反，逆向过程会使气孔关闭。很多相关的研究也能证明气孔在开闭状态转化过程中细胞K+浓度有很大的变化(Asstann and Zeiger ,1987)。

在气象和植物生理生态学中,通常使用太阳辐射(Rs)、辐射照度(I)、净辐射(Rn)等参数表示植物的光环境。研究表明，不同波长的光对气孔的影响不同，对气孔开闭存在影响的光环境主要是400~700nm的光合有效辐射PAR(特别是红光和蓝光)。气孔对不同光谱的反应与叶绿体内ATP合成的光谱反应非常类似(Black et al.,1962)，因此，ATP可能在气孔开闭运动中起到非常重要的作用(Devlin,1975)。

保卫细胞与进行光合成的叶肉细胞相同,其内部存在着叶绿体。这种叶绿体具有PSII和PS I两个系统，他们可利用PAR的红光区域(640~810nm)的680nm和700nm波长光的能量，进行光磷酸化反应合成ATP和NADPH.另外，保卫细胞中，还具有接受青光(450~490nm)，生成ATP的蓝光接收系统(Zeiger, 1983)。可是，因为保卫细胞中缺乏卡尔文循环的酶系统,合成的ATP不能用于CO2同化，而是作为K+主动运输的能量被使用(Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。双光实验可证明气孔对光的反应是由两个不同的系统驱动的，在双光实验中，先使用红光使光合反应饱和，接着再加以蓝光，结果显示，蓝光引起气孔进一步明显张开，而增加红光则没有这样的效果(Taiz and Zeiger, 1989。该实验表明，植物体内存在一个蓝光激发的参与气孔张开的控制系统。经蓝光照射的保卫细胞原生质体会发生膨胀，说明这种蓝光反应是发生在保卫细胞中的。有实验表明，当光合光量子通量密度(PPFD)为20pumol .m-2. s-以上时,红光和蓝光对气孔导度的影响没有差异，当在20umol. m-2.s~1以下时，蓝光的效果比红光显著(Zeiger and Fild,1982)。该现象表明，虽然PAR 大的时候，由光合有酸化反应来决定气孔开度，但这个系统在某一阙值以下不起作用。蓝光接收系统主要在弱光区城内 起作用，但低水平的光强就会使其:國值以下外，PAR还会通过影响细胞膜的通透性、叶肉细胞的光合活性，直接或者间接地影响气孔开度（岛田绿子，1992）。

此外，气孔运动虽然受到外界环境因子的影响，但是它也有其自身的内在节律。如果将植物置于黑暗中，气孔白天张开夜晚关闭的24h周期节律仍然可以维持一段时间（武维华，2003）。